导读

同性性行为（SSB）在动物中并不少见，在哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物、鱼类和无脊椎动物中都已经被观察到。在整个人类社会中，也有 2～10% 的个发生同性性行为，并且人类 SSB 是可遗传的，广义的遗传率约为 30%。由于 SSB 导致更少的后代，但为什么自然选择没有消除 SSB 的遗传变异，这一直是一个长期存在的进化谜题。

有研究发现，携带 SSB 相关等位基因的排他异性性行为（OSB）个体往往比不携带这种等位基因的 OSB 个体有更多的性伴侣，从而增加它们后代数量，这对异性恋者带来繁殖益处，可以在一定程度上解释 SSB 基因的维持。

2024 年 1 月 3 日，密西根大学张建之教授（第一作者为宋斯亮）在 Science Advances 发表了题为Genetic variants underlying human bisexual behavior are reproductively advantageous 的研究论文，为了研究同性性行为遗传维持的潜在机制，他们分别研究了双性恋行为（Bisexual Behavior, BSB）和专属的同性性行为（exclusive SSB, eSSB）。通过分析英国生物数据库（UK Biobank），其中包含了大约 45 万欧洲参与者的基因型和表型信息。他们的分析表明，男性双性恋和冒险行为之间存在共同的遗传变异，因此男性 BSB 相关等位基因具有繁殖优势，这可能解释了它们为什么没有消失，并预测了它们在未来的基因维持。

当然，该研究得出的结论旨在加深对人类性行为的理解，而由于他们分析的是一个特定的样本群体，因此该结论可能不能代表具有不同文化、社会、经济和政治环境人群的一般模式。

图片来源：Science Advances

主要研究内容

BSB 和 eSSB 导致孩子更少

通过分析，他们发现，在具有欧洲血统的 UKB 参与者中（n = 452557），eSSB 个体的平均子女数量低于 BSB 个体，而 BSB 和 eSSB 均低于 OSB 个体。紧接着，他们用性别、年龄和前 10 个遗传主成分作为协变量，对 BSB 和 eSSB 的孩子数量进行线性回归。结果显示，与平均有 1.86 名子女的 OSB 个体相比，BSB 和 eSSB 分别减少了 0.537 和 1.385。

图片来源：Science Advances

男性 BSB 与子女数量呈正相关

随后，他们利用连锁不平衡得分回归（LDSC）计算了 BSB 和 eSSB 的遗传相关性。结果表明，BSB 和 eSSB 在基因上存在显著差异。随后，他们考虑了两种 BSB 特征，即男性 BSB 和女性 BSB，并计算了它们与子女数量的遗传相关性（r_g）。结果发现，r_g 在男性 BSB 中呈显著正相关，而在女性 BSB 中不存在这种相关性。经过多次检验，上述显著相关性仍显著。当他们分析那些至少有一个孩子的参与者时，他们再次发现男性 BSB 与孩子数量之间的 r_g 显著正相关。

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与冒险行为相关的等位基因导致了男性 BSB 和孩子数量之间正相关

密西根大学的研究人员分析了英国生物数据库中超过 45 万名欧洲血统参与者的数据。参与者回答了一份问卷，其中包括一个问题：你会把自己描述为一个冒险的人吗？

分析结果显示，携带与双性恋行为相关的遗传变异（称为 BSB 相关等位基因）的男性异性恋者比平均水平生育更多的孩子。此外，自称是冒险者的男性往往会生更多的孩子，并且更有可能携带 BSB 相关的等位基因。

为评估男性 BSB 与上述基因水平多效性可解释的子女数量之间的正遗传相关程度，他们进行了基因组结构方程建模（基因组 SEM），以获得男性 BSB 和孩子数量之间的遗传相关性，同时控制与男性冒险行为相关的等位基因的水平多效性效应。具体来说，他们假设孩子的数量可能受到男性 BSB 和男性冒险行为的遗传影响，而男性 BSB 可能受到男性冒险行为的遗传影响，由此得出的男性 BSB 与子女数量的部分遗传相关性为轻微但不显著的负相关。

为了证实上述结果，他们在控制全基因组关联分析（GWAS）风险承担行为的同时，还计算了基于 LDSC 的男性 BSB 与子女数量的遗传相关性。也就是说，在对男性 BSB 进行 GWAS 和对孩子数量进行 GWAS 时，他们将风险行为作为协变量，然后使用得到的汇总统计数据来计算男性 BSB 和孩子数量之间的遗传相关性。如预期的那样，在此对照下，遗传相关性不再显著。因此，男性 BSB 与子女数量之间的正遗传相关可以解释为男性冒险行为背后基因变异水平的多效性效应。

这些结果表明，由于男性双性恋和冒险行为之间存在共同的遗传变异，男性 BSB 相关等位基因具有繁殖优势。

图片来源：Science Advances

eSSB 与儿童数量在遗传上呈负相关

与 BSB 相比，eSSB 与子女数量呈负遗传相关，这主要是由于男性 eSSB 与子女数量呈负遗传相关贡献的，女性 eSSB 和子女数量没有显示出显著的遗传相关性，在有子女的个体中也得到了类似的结果。因此，BSB 和 eSSB 与子女数量在相反方向上的遗传相关性，进一步支持了 BSB 和 eSSB 之间的遗传差异。

图片来源：Science Advances

结语

综上所述，在本研究中，他们提供了统计证据，表明 BSB 和 eSSB 在基因上是不相同的，并发现男性 BSB 与孩子数量在遗传上呈正相关，这可以通过男性冒险行为背后的基因变异水平多态性来解释。

本研究通讯作者，密歇根大学进化生物学家张建之教授：「我们的研究结果表明，与 BSB 相关的男性等位基因可能具有生殖优势，这可能解释了它们过去的持久性，并预测了它们未来的维持能力。」

同时，张建之教授表示：「冒险倾向通常描述了一种倾向，尽管可能产生负面后果，但仍倾向于从事寻求奖励的行为。张说，尽管英国生物样本库关于风险承担的问题没有具体说明风险的类型，但自我报告的风险承担可能包括无保护的性行为和滥交，这可能导致更多的孩子。冒险行为是 BSB 相关等位基因促进异性恋者繁殖的根本原因，也就是说，BSB 相关等位基因的繁殖优势是冒险行为的副产品。」

2023 年 5 月，张建之教授就在 PNAS 上发表了题为 Contraception ends the genetic maintenance of human same-sex sexual behavior 的论文，研究表明，自从 20 世纪 60 年代口服避孕药问世以来，拥有更多性伴侣不再意味着拥有更多后代，甚至 SSB 相关基因开始变得与后代数量负相关，这表明 SSB 相关基因在现代社会中已经失去了基因维持。这一发表在 Science Advances 的研究更是对 PNAS 工作的延伸和拓展。

图片来源：PNAS

事实上，据研究人员称，近几十年来，英国生物银行参与者报告同性性行为的比例一直在上升，可能是因为社会对同性性行为越来越开放。同时，研究人员也在本文章中指出：该研究主要有助于理解人类性行为的多样性和丰富性，并不以任何方式暗示或支持基于性行为的歧视。

题图来源：站酷海洛

参考文献：

1. Siliang Song and Jianzhi Zhang. Genetic variants underlying human bisexual behavior are reproductively advantageous. Science Advances (2023).

2. Song S, Zhang J. Contraception ends the genetic maintenance of human same-sex sexual behavior. Proc Natl Acad Sci U S A. 2023 May 23;120(21):e2303418120.

3. S. Fromonteil, l. Marie-Orleach, l. Winkler, t. Janicke, Sexual selection in females and the evolution of polyandry. PLoS Biol. 21, e3001916 (2023).